Environmental control of plant growth and development
Plants are sessile organisms that are permanently restricted to their site of germination. How do plants respond when they encounter environmental changes? It is known that the mechanisms utilized to respond to environmental changes are tightly coupled to those used during morphogenesis and development in plants. Plants are able to regulate growth direction, initiate new organs, and regenerate tissues to adapt to a changing environment.
Current projects related to the environmental control of plant growth and development are:
1. Pattern formation in plants: How are leaf venation patterns established in plants?
2. Asymmetric cell division: How is asymmetric cell division controlled in plants?
3. Regulation of plant growth and development through light and gravity signaling: How is the stem cell maintained by light and gravity signaling.
4. Regulation of plant growth and development through environmental stresses: Control of PIN cluster formation at the plasma membrane.
5. Regulation of membrane dynamics upon environmental stresses: Control of VAN3 activity and localization upon biotic and abiotic stresses.
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1. Pattern formation in plants: How are leaf venation patterns established in plants?
葉脈パターンの形成は、細胞の分裂や維管束分化、細胞極性の制御などが関わる複雑な現象です。これまでに我々は、葉脈パターンが異常になるvan(van network defective)突然変異体を単離し、解析を行ってきました。その結果、VAN3、VAN7、VAN4は小胞輸送制御因子をコードしており、これらの分子は細胞膜やTGN上で互いに作用しあいながらPINの局在制御に機能することを発見しました。このことから、葉脈パターン形成においても、オーキシン極性輸送の重要性が示唆されますが、細胞内の分子メカニズムが組織中のパターンをどうやって作っているのかは不明です。
この現象を明らかにするには、従来の分子生物学的手法だけでは十分ではありません。オーキシンが自律的に流路を形成するという、オーキシンキャナライゼーション仮説の研究とも深く関わり、また細胞分裂の位置とタイミングの制御、オーキシン極性輸送だけでなく、オーキシンの生合成や下流の遺伝子発現までを含めた解析が必要です。さらには、数理学的解析・シミュレーション解析などによって取り組む必要がある問題です。なお、原因遺伝子が同定できていないvan変異体も残っていますので、新しい因子の同定する作業も並行して行います。
2. Asymmetric cell division: How is asymmetric cell division controlled in plants?
形態や運命が異なる娘細胞が生み出される分裂は、不等分裂と呼ばれ、多細胞生物では発生のさまざまなステージで観察されます。とりわけ、細胞壁があり細胞が移動できない制約をもつ植物においては、発生・形態形態においては、生み出された細胞は隣接した細胞との位置関係が全く変わらないまま、適切な分化と成長を遂げる必要があります。こういうときに、不等分裂が重要な役割
を果たします。具体的には、胚発生における初期の分裂は動物、植物ともに不等分裂がおきます。また、植物の幹細胞周辺で恒常的に起きる細胞分裂も不等分裂です。不等分裂では一般に、タンパク質やmRNA等の存在量・分布の偏り、細胞内の膜構造、細胞骨格の動的な変化が生じることが報告されています。植物の世界でもたくさんのバリエーションの不等分裂を見出すことができますが、わたしたちはコケ植物の胞子の第一分裂に注目しています。
コケ植物の第一分裂で生み出される娘細胞は、一方は将来幹細胞になる未分化な細胞、もう一方はそれ以上分裂・分化しない仮根に分化した細胞となります。類似の不等分裂は、褐藻の受精卵等においても観察され、植物の広い種で保存されています。この不等分裂で生じる非対称性の実態などを明らかにしていきたいと考えています。
わたしたちは近年、コケ植物の胞子は、光や重力に応じて、分裂面が制御されることを示唆する結果も得ました。今後、ゼニゴケ胞子の不等分裂メカニズムを理解することで、生物の発生・形態形成の基盤となる細胞の不等分裂機構の理解を目指します。
3. Regulation of plant growth and development through light and gravity signaling: How is the stem cell maintained by light and gravity signaling.
ゼニゴケをオーキシン極性輸送阻害剤の存在下で生育させると、背腹軸が乱される特徴的な表現型があらわれます（楢本、未発表）。また、類似の表現型は、生育の際に照射する光の方向をランダムにした場合にも観察されます。これらの表現型は、クリノスタットを用いた微小重力条件（無重力を模した環境）で生育させた際に生じる表現型として過去に報告されているものと類似しています。具体的には、図Xに示すように、ウルトラセブンに登場する双頭の怪獣パンドンを連想させるので、この表現型を「パンドン型」と呼んでいます。パンドン型の表現型は、pin1変異体、PINの局在制御因子VAN3、活性制御因子D6PKのゼニゴケホモログの変異体においても観察されます（楢本、未発表）。このことから、背腹軸の形成はオーキシンとPINの機能に依存的であり、PINの制御因子群もこのプロセスで機能すると考えられます。クリノスタット：無重力を模した環境で植物を育成する装置（三菱重工との共同研究）
現在、わたしたちは、パンドン型の表現型は幹細胞の分化の異常に起因すると考えています。
成熟した葉状体を形成する前のゼニゴケには、背腹軸にそって並ぶ２つの幹細胞が存在します。正常な発生過程では、将来の背側に位置した幹細胞が幹細胞性を失うのに対し、腹側に位置した幹細胞は、幹細胞として機能しつづけ、周辺組織を形成していくとのモデルが過去に提唱されています（Halbsguch, 1936）。そのため、パンドン型の表現型は、背側の幹細胞も失活できないまま周辺組織を形成してしまった状態ではないかと考えています。パンドン型は、PINの制御因子に変異があるときに加え、光・重力のシグナルがない場合に起きます。そのため、光・重力のシグナルは、オーキシンとPINの働きによって、この幹細胞の運命決定のための時空間的情報をゼニゴケ組織中に生み出すのではないかと考えています。
さらに、この光・重力のシグナルによって引き起こされる幹細胞の間にできる差違は、オーキシンとPINによる体軸形成の原始的な形態である可能性が考えられます。
本現象の解明により、植物の体軸の進化においてオーキシンとPINの分子基盤が果たしてきた役割の一端が明らかになる可能性があります。そこで、光・重力のシグナルがどのような時空間的差違をゼニゴケの組織中に生み出し、幹細胞の運命決定を行うのか明らかにするための実験を行っています。
4. Regulation of plant growth and development through environmental stresses: Control of PIN cluster formation at the plasma membrane.
動物は、生育環境が自分に都合が悪くなったりすると快適な環境を求めて移動します。これに対して、植物は自分のからだのかたちを変えることによって対応します。これは、後胚発生的に器官形成を行うことができる植物だからこそできる対応方法です。
植物にとっての環境変化には、光・重力シグナルの変化、栄養状態の変化、病原菌の侵入や機械的刺激・損傷などがありますが、これらのなかでも、光・重力シグナルは、オーキシン極性輸送の制御を介して、植物の発生・成長に影響を与えます
わたしたちの研究室で発見したPINクラスターは、発生・成長過程だけでなく、光や重力、土壌環境などの様々な環境刺激に応じて状態が変化する様子が観察されています（楢本、未発表）。この外界からの刺激が、どのようにして生体内のシグナルに変換され、形態形成を制御しているのか？今後、様々な環境ストレス時のPINクラスターの動態の解析を行います。
5. Regulation of membrane dynamics upon environmental stresses: Control of VAN3 activity and localization upon biotic and abiotic stresses.
外部環境の変化に応じて、細胞膜のリン脂質の組成や分布が動的に変化することが明らかになってきました。わたしたちの研究室で解析が進んでいるVAN3は、細胞膜のリン脂質の状態によって活性・局在が制御されます（Ref）。このVAN3は、土壌環境の変化や病原菌応答においても重要な役割を果たすことを示唆する結果もあります。こちらの項目でも述べたように、VAN3を中心とした解析により、膜環境のダイナミズムについての研究展開が可能な状況にあります。そこで今後、VAN3が実際にこれらの環境応答にどのように関わるのか、イメージングや生理学的実験を用いて明らかにします。また、VAN3が制御する最も重要な積み荷のひとつであるPIN、およびPINクラスターとの関係を明らかにすることも目指します。
